Kardiale Elektrophysiologie: Membranpotential, Aktionspotential, Automatizität und elektrische Vektoren

Das Aktionspotential besteht aus einer Depolarisation (Erregung) gefolgt von einer Repolarisation (Erholung). Das Aktionspotential tritt in allen Herzzellen auf, sein Aussehen variiert jedoch je nach Zelltyp. Während der De- und Repolarisation fließen Ionen (Na+ [Natrium], K+ [Kalium] und Ca2+ [Calcium]) über die Zellmembran hin und her. Da Ionen elektrisch geladen sind, erzeugt ihre Bewegung einen elektrischen Strom. Das bedeutet, dass die Fortleitung des Aktionspotentials der Fortleitung von elektrischem Strom entspricht.

Alle Gewebe und Flüssigkeiten, die das Herz umgeben, enthalten Ionen, was bedeutet, dass sie als elektrische Leiter wirken können. Folglich werden die im Myokard erzeugten elektrischen Ströme bis zur Haut übertragen, wo sie durch Elektroden abgeleitet werden können. Der Elektrokardiograph (EKG-Gerät) zeichnet diese elektrischen Ströme auf und stellt sie als Elektrokardiogramm (EKG) dar. Wie bereits erwähnt, sind die elektrischen Potentiale des Reizleitungssystems selbst viel zu gering, um über Hautelektroden abgeleitet zu werden; Das EKG zeigt daher die elektrische Erregung des atrialen und ventrikulären Arbeitsmyokards.

Automatizität von Schrittmacherzellen

Automaticity of pacemaker cells

Die Automatizität der Zellen im Sinusknoten erklärt sich dadurch, dass diese Zellen einen langsamen Natriumeinstrom (Na+) nach intrazellulär aufweisen, sobald sie ihren Ruhezustand erreichen (Abbildung 1). Wenn Natrium in die Zelle strömt, wird die Zellmembran allmählich positiver. Wenn das Membranpotenzial dadurch seinen Schwellenwert von -40 mV erreicht, wird das Aktionspotential ausgelöst und die Zelle depolarisiert. Dies geschieht, indem bei -40 mV spannungsgesteuerte Calciumkanäle (Ca2+) öffnen, sodass positiv geladene Calciumionen in die Zelle strömen und das Membranpotential schlagartig anheben (Depolarisation). Daraufhin öffnen sich nach extrazellulär gerichtete Kaliumkanäle (K+), was das Membranpotential wieder absenkt, also zu einer Repolarisation der Zelle führt. Der Zyklus wiederholt sich dann selbst (Abbildung 1). Der Einstrom von Natrium während der Ruhephase wird als Schrittmacherpotential bezeichnet und ist verantwortlich für das instabile Ruhemembranpotential der Schrittmacherzellen.

Die Depolarisation breitet sich vom Sinusknoten zum atrialen und ventrikulären Myokard aus. Die Weiterleitung des Aktionspotentials ist möglich, da alle Herzzellen über Gap Junctions elektrisch miteinander verbunden sind (Abbildung 1). Gap Junctions sind Proteinkanäle, die die Zellmembranen benachbarter Zellen verbinden und so den Ionenfluss zwischen den Zellen ermöglichen. Das bedeutet, dass sich das Aktionspotential über Gap Junctions von einer Zelle zur anderen ausbreitet. Die Dichte der Gap Junctions innerhalb des Purkinje-Netzwerks ist sehr hoch, was die schnelle Erregungsübertragung innerhalb des Netzwerks erklärt. Die Zellen des AV-Knotens hingegen haben eine sehr geringe Dichte von Gap Junctions, was die langsame Erregungsweiterleitung durch den AV-Knoten erklärt. Die Übertragung des Aktionspotentials zwischen Arbeitsmyokardzellen ist ebenfalls langsam, weil sie nur eine geringe Dichte von Gap Junctions aufweisen.

Die Arbeitsmyokardzellen weisen im Gegensatz zu Zellen des Sinusknotens ein echtes, also stabiles Ruhepotential auf (Phase 4), das bei -90 mV liegt. Diese Zellen müssen stimuliert werden, um in ihnen ein Aktionspotential zu auszulösen. Bei der Stimulation öffnen sich Natrium-(Na+)-Kanäle, die einen schnellen Natriumeinstrom bewirken und die Zelle depolarisieren. Arbeitsmyokardzellen beginnen sich einige Millisekunden nach Beginn der Depolarisation zu kontrahieren. Wenn daraufhin wieder die Repolarisation erreicht ist, beginnen sie sich nach einigen Millisekunden zu entspannen. Die Dauer des Aktionspotentials beträgt im Vorhofmyokard etwa 0,2 Sekunden und im Ventrikelmyokard 0,3 Sekunden (Abbildung 1).

Das Aktionspotential in Arbeitsmyokardzellen

Die Phasen sind auch in Abbildung 1 (oben) dargestellt.

• Phase 4 (Ruhephase): Während der Ruhephase sind nur nach extrazellulär gerichtete Kalium- (K+) -Kanäle geöffnet, sodass der Ausstrom von Kalium ein negatives Ruhemembranpotential (ungefähr -90 mV) herstellt.
• Phase 0 (Depolarisation): Bei der Stimulation erfolgt eine schnelle Depolarisation über den Zustrom Einstrom von Natrium (Na+) und die Zelle wird positiv geladen (ungefähr 20 mV).
• Phase 1 (frühe Repolarisation): Während dieser Phase öffnet sich eine andere Art von Kaliumkanälen (K+) und ein kurzer Kaliumausstrom repolarisiert die Zelle leicht.
• Phase 2 (Plateauphase): Fast gleichzeitig mit dem Öffnen von Kaliumkanälen in Phase 1 öffnen sich spannungsgesteuerte, langsame Calciumkanäle (Ca2+), wodurch Calcium in die Zelle fließt. Dieser Calciumeinstrom ist stetig und führt zur Plateauphase, deren lange Dauer erklärt, warum der Großteil des ventrikulären Myokards gleichzeitig kontrahiert (an irgendeinem Zeitpunkt während der Kontraktionsphase).
• Phase 3 (Repolarisation): Calcium-(Ca2+)-Kanäle schließen sich, Kaliumkanäle (K+) öffnen sich wieder und der Kaliumausstrom repolarisiert die Zelle.

Absolute und relative Refraktärzeit während des Aktionspotentials

Während der überwiegenden Dauer des Aktionspotentials ist die Myokardzelle absolut refraktär gegenüber Stimulation, was bedeutet, dass ein zusätzlicher Stimulus unabhängig von der Intensität des Reizes kein neues Aktionspotential auslösen kann. Auf die absolute Refraktärzeit folgt eine relative Refraktärzeit, in der eine starke Stimulation ein neues Aktionspotential auslösen kann. Die absolute und relative Refraktärzeit sind in Abbildung 1 (oben) und Abbildung 2 (unten) dargestellt.

Wie in Abbildung 2 zu sehen ist, fällt die relative Refraktärzeit mit der Spitze der T-Welle zusammen. Diese Phase wurde herkömmlich als eine vulnerable Phase des Herzzyklus’ beschrieben, da eine elektrische Stimulation während der relativen Refraktärzeit ein weiteres Aktionspotential erzeugen kann, das zu potenziell lebensbedrohlichen ventrikulären Arrhythmien (Kammerflimmern) führen kann. Das ist in der klinischen Praxis gelegentlich der Fall. Der auslösende Stimulus ist typischerweise eine ventrikuläre Extrasystole (d.h. eine Extrasystole, die einem ektopen Fokus in den Ventrikeln entspringt) oder eine unangemessene Stimulation durch einen künstlichen Herzschrittmacher. Wenn eine solche ventrikuläre Depolarisation in die T-Welle fällt, wird dies als R-auf-T-Phänomen (R-on-T phenomenon) bezeichnet. Es sollte jedoch angemerkt werden, dass das R-auf-T-Phänomen sehr häufig ist und das Risiko von Kammerflimmern vernachlässigbar, es sei denn, es besteht eine elektrische Instabilität in den Ventrikeln (z. B. bei akutem Myokardinfarkt). Abbildung 3 (unten) zeigt zwei Fälle von R-auf-T-Phänomen.

Was zeigt das EKG?

Abbildung 4 zeigt die klassische EKG-Kurve. Die erste Auslenkung der Kurve (fortan Welle genannt) ist die P-Welle, die der Erregung (Depolarisation) der Vorhöfe entspricht. Die Repolarisation der Vorhöfe ist normalerweise nicht sichtbar, da sie zeitlich mit der Erregung (Depolarisation) der Ventrikel zusammenfällt, die wesentlich größere elektrische Potentiale erzeugt und daher überwiegt. Die ventrikuläre Depolarisation ist als QRS-Komplex sichtbar. Der QRS-Komplex besteht aus drei Zacken: Q, R und S. Die Unterschiede in der Richtung dieser Zacken sind auf Änderungen der Richtung der elektrischen Potentiale während der ventrikulären Depolarisation zurückzuführen. Die T-Welle spiegelt die Repolarisation der Ventrikel wider.

Man beachte die gerade Linie zwischen der P-Welle und dem QRS-Komplex (Abbildung 4). Diese Linie wird als PQ-Strecke bezeichnet und stellt die verzögerte Weiterleitung im AV-Knoten dar.

Es ist von grundlegender Bedeutung, die Entstehung dieser Kurve zu nachzuvollziehen. Dafür ist ein Verständnis von elektrischen Vektoren nötig, die während des Herzzyklus entstehen. Die Vektortheorie ist sehr komplex, weshalb die folgende Erklärung übermäßig komplizierte Aspekte ausschließt und sich auf die wichtigsten elektrischen Vektoren und deren Auswirkungen auf die EKG-Kurve konzentriert.

Elektrische Vektoren

Ein Vektor ist eine physikalische Größe, die sowohl einen Betrag als auch eine Richtung hat. Die Bewegung elektrisch geladener Teilchen — die während der Ausbreitung des kardialen Aktionspotentials stattfindet — erzeugt einen elektrischen Vektor. Die Depolarisation breitet sich durch das Myokard aus, ähnlich einer Wellenfront im Wasser. Zu jedem Zeitpunkt gibt es zahlreiche kleine depolarisierende Wellenfronten, die sich durch das Myokard ausbreiten (Abbildung 5, linke Seite). Der Durchschnitt aller einzelnen Wellenfronten stellt zu einem bestimmten Zeitpunkt den führenden elektrischen Vektor dar (Abbildung 5, rechte Seite). Der elektrische Vektor entspricht also der durchschnittlichen Richtung der Erregung. Daher bilden die in Abbildung 5 dargestellten EKG-Kurven eigentlich die elektrischen Vektoren ab, die während des Herzzyklus entstehen.

Um zu verstehen, wie ein elektrischer Vektor eine Auslenkung der EKG-Kurve erzeugt, ist es wichtig zu verstehen, wie EKG-Ableitungen funktionieren. Es sei darauf hingewiesen, dass EKG-Ableitungen im nächsten Kapitel ausführlich besprochen werden. Hier seien nur die Aspekte erwähnt, die für das Verständnis elektrischer Vektoren relevant sind. Der Elektrokardiograph (EKG-Gerät) verwendet zwei Elektroden zur Berechnung einer EKG-Ableitung (Abbildung 6). Dies geschieht durch einen Vergleich der Potentiale, die von den Elektroden jeweils abgeleitet werden. Eine Elektrode ist als positiv (auch explorierende Elektrode genannt), die andere als negativ definiert (auch Referenz-Elektrode genannt). Der Elektrokardiograph vergleicht die von der explorierenden Elektrode und der Bezugselektrode abgeleiteten elektrischen Potentiale, bildet also die Differenz. Das Gerät ist so konstruiert, dass ein Vektor, der auf die explorierende Elektrode hin gerichtet ist, eine positive Auslenkung (Welle) in der EKG-Kurve erzeugt. Ein Vektor, der sich von der explorierenden Elektrode wegbewegt, erzeugt eine negative Welle (Abbildung 6).

Es wird üblicherweise gelehrt, dass die explorierende Elektrode das Herz „anschaut“, und diese Vorstellung erleichtert tatsächlich die EKG-Interpretation. Später wird klar, warum.

Nachdem nun die Beziehung zwischen elektrischen Vektoren und der EKG-Kurve geklärt wurde, ist es an der Zeit, die Hauptvektoren des Herzens zu beleuchten und wie sie die klassische EKG-Kurve erzeugen. Die Ableitungen V1 und V5 wurden aus pädagogischen Gründen ausgewählt. V1 und V5 erfassen hauptsächlich Vektoren, die sich in der horizontalen Ebene befinden. Das liegt an der Platzierung der explorierenden Elektrode und der Referenzelektrode. Die explorierende Elektrode wird hierbei jeweils an der vorderen Brustwand platziert. Die Referenzelektrode ist etwas komplizierter zu verstehen, da die Elektroden der Extremitäten (rechter Arm, linker Arm, linkes Bein) elektrisch zusammengeschlossen werden und somit ein gemeinsames Referenzpotential bilden. Dies ergibt einen Referenzpunkt in der Brust (Abbildung 7). Im nächsten Kapitel folgt eine ausführlichere Erklärung, aber an dieser Stelle genügt es zu wissen, dass sich die explorierende Elektrode vorne an der Brustwand befindet und der Referenzpunkt in der Brust liegt (Abbildung 7). Wir werden nun die wichtigsten elektrischen Vektoren des Herzens analysieren und nachvollziehen, wie sie sich in V1 und V5 darstellen. Schauen Sie sich die nachfolgende Abbildung aufmerksam an, da sie die Entstehung und die Morphologie der P-Welle sowie der Q-, R- und S-Zacke erklärt.

Der erste Vektor: Die Vorhöfe

Der erste Vektor entstammt der Depolarisation der Vorhöfe. Die Depolarisation beginnt im Sinusknoten, von wo aus sie sich durch den rechten Vorhof und anschließend durch den linken Vorhof ausbreitet. Bei der Erregung des rechten Vorhofs ist der Vektor nach vorne und nach links (sowie nach unten) gerichtet. Der Vektor dreht sich nach links und etwas nach hinten, wenn die Depolarisation in Richtung des linken Vorhofs geht. Daher ist der Vorhofvektor leicht gekrümmt (Abbildung 7). Ableitung V1 erkennt den Vektor, der zunächst auf sie zusteuert, und zeigt eine positive Auslenkung, die P-Welle. V1 kann auch erfassen, dass sich der Vektor von ihr entfernt, wenn der linke Vorhof erregt wird, und das kann zu einer kleinen negativen Auslenkung am Ende der P-Welle führen (Abbildung 7). Ableitung V5 hingegen erfasst nur Vektoren, die während der Vorhoferregung auf sie zusteuern (wenn auch aus unterschiedlichen Winkeln) und zeigt daher eine durchweg positive P-Welle.

Der zweite Vektor: das Ventrikelseptum

Das Ventrikelseptum erhält über den linken Tawara-Schenkel Purkinje-Fasern, sodass die Depolarisation von der linken zur rechten Seite hin erfolgt. Der Vektor ist nach vorne und nach rechts gerichtet. Das Ventrikelseptum ist relativ schmal, weshalb V1 einen kleinen positiven Ausschlag (R-Zacke) und V5 einen kleinen negativen Ausschlag (Q-Zacke) zeigt. Es ist daher derselbe elektrische Vektor, der zu einer R-Zacke in V1 und einer Q-Zacke in V5 führt.

Der dritte Vektor: Die Ventrikelwand

Die aus der Erregung der Ventrikelwand resultierenden Vektoren sind nach links und nach unten gerichtet (Abbildung 7). Die Erklärung dafür lautet wie folgt:

1. Der aus der Erregung des rechten Ventrikels resultierende Vektor kommt nicht zum Ausdruck, da er von dem um ein Vielfaches größeren Vektor überlagert wird, der vom linken Ventrikel erzeugt wird. Somit entspricht der Vektor bei der Erregung der Ventrikelwand tatsächlich nur dem Vektor, der vom linken Ventrikel erzeugt wird.
2. Die Aktivierung der Ventrikelwand erfolgt vom Endokard zum Epikard. Das liegt daran, dass die Purkinje-Fasern durch das Endokard verlaufen, wo sie die Erregung auf das Arbeitsmyokard übertragen. Die anschließende Erregungsweiterleitung erfolgt von einer Myokardzelle zur nächsten, beginnend im Endokard und endend im Epikard.

Wie aus Abbildung 7 hervorgeht, ist der Vektor der Ventrikelwand nach links (und nach unten) gerichtet. Ableitung V5 erfasst einen sehr großen Vektor, der auf sie zu gerichtet ist, und zeigt daher eine große R-Zacke an. Ableitung V1 zeichnet das Gegenteil auf und zeigt daher eine große negative Zacke namens S-Zacke.

Der vierte Vektor: Die basalen Ventrikel

Der letzte Vektor stammt aus der Erregung der basalen Teile der Ventrikel. Der Vektor ist nach hinten und nach oben gerichtet. Es geht von V5 weg, sodass eine negative Zacke (S-Zacke) entsteht. Ableitung V1 erfasst diesen Vektor nicht.

Der Vektor der T-Welle

Die T-Welle repräsentiert die schnelle Repolarisationsphase (Phase 2). Die T-Welle sollte konkordant zum QRS-Komplex sein, was bedeutet, dass sie die gleiche Richtung wie der QRS-Komplex haben sollte. Auf einen QRS-Komplex, der in Summe negativ ist (d.h. die Fläche unterhalb der isoelektrischen Linie ist größer als oberhalb), sollte eine negative T-Welle folgen, während auf einen QRS-Komplex, der in Summe positiv ist, eine positive T-Welle folgen sollte. Wenn der QRS-Komplex und die T-Welle entgegengesetzte Richtungen haben, wird dies als diskonkordante T-Welle bezeichnet. (Abbildung 8).

Es mag unlogisch erscheinen, dass der QRS-Komplex und die T-Welle die gleiche Richtung haben sollten, da die Ionenströme während der De- und Repolarisation entgegengesetzt sind. Es erscheint logischer, dass De- und Repolarisation sich in entgegengesetzter Richtung darstellen sollten. Das ist offensichtlich nicht der Fall, da nicht nur die Ionenströme entgegengesetzt sind, sondern auch die Richtung des elektrischen Vektors. Erinnern Sie sich daran, dass die Depolarisation der Ventrikelwand vom Endokard zum Epikard hin erfolgt. Die Repolarisation hingegen beginnt im Epikard und ist zum Endokard hin gerichtet (Abbildung 9). Dies erklärt sich dadurch, dass Epikardzellen kürzere Aktionspotentiale haben und daher früher mit der Repolarisation beginnen als Endokardzellen. In Abbildung 9 finden Sie eine bebilderte Erklärung.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass sowohl (1) die Ionenströme als auch die (2) die Richtungen der Vektoren während der Repolarisation entgegengesetzt sind, sodass dies keinen Nettoeffekt auf die EKG-Kurve hat und die T-Welle mit dem QRS-Komplex übereinstimmen sollte.

Der T-Wellen-Vektor ist normalerweise nach vorne und leicht nach links und nach unten gerichtet. Kinder und Jugendliche können jedoch einen T-Wellen-Vektor haben, der mehr nach links und nach hinten gerichtet ist, was negative T-Wellen in rechtsseitigen Brustableitungen (V1-V4) ergibt. Diese normalisieren sich (d.h. sie werden positiv) während der Pubertät. Beachten Sie jedoch, dass eine negative T-Welle in Ableitung V1 ein häufiger physiologischer Befund und zum QRS-Komplex konkordant ist, der in V1 im Allgemeinen negativ ist (diese Aspekte werden später diskutiert).

Beachten Sie schließlich, dass die P-Welle und die T-Welle abgerundete Wellen sind, während der QRS-Komplex Zacken bildet. Das liegt daran, dass die P- und T-Welle jeweils durch niederfrequente Signale erzeugt werden, während der QRS-Komplex durch eine viel höhere Signalfrequenz entsteht.